4. Постоянные морфологические особенности, влияющие на теплообмен тела рептилий со средой

Прежде всего следует обратить внимание на размеры тела. Любой маленький предмет имеет относительно большую поверхность, чем большой той же формы. Это значит, что маленький предмет быстрее нагревается и остывает. Это обстоятельство имеет важное значение для пресмыкающихся. Если они обитают в мягком, тёплом и влажном климате, где не требуется специальных механизмов, защищающих рептилий от перегрева и высыхания, размеры их тела не играют серьёзной роли. В таких биотопах можно встретить пресмыкающихся с любыми размерами тела – от мелких до самых крупных. В условиях снижения климатических температур (увлажнение в таких районах обычно достаточное) наибольшее значение приобретает фактор быстрого нагревания и поддержания достаточно высокой температуры при малейшей на то возможности. В таких условиях закономерное преимущество получают рептилии с небольшими размерами тела. Такое закономерное изменение размера наблюдается во всех таксономических группах рептилий. В самые высокие широты заходят лишь пресмыкающиеся с мелкими размерами тела, например, обыкновенная гадюка и обыкновенный уж, живородящая ящерица. В условиях высоких температур и дефицита воды важно с одной стороны – как можно более полно использовать короткий период суток, в который температура позволяет свободно передвигаться по поверхности, т.е. быстро нагревать тело, с другой – иметь возможность быстро охладиться, используя для этого мельчайшие неровности рельефа, траву, кустики и другие немногочисленные и небольшие пустынные растения, т.е. опять преимущество получают мелкие рептилии. В условиях пустыни это касается тех пресмыкающихся, которые в основном активны на поверхности почвы (многие виды Eremias, Agama, Iguanidae и др.). Для видов, имеющих различные возможности избежать высоких температур и низкой влажности, эти закономерности могут выражаться не так четко (например, Naja oxiana, Spalerosophis diadema и Varanus griseus в Каракумах). Важно подчеркнуть один момент: если в условиях далёких от "оптимальных" размеры пресмыкающихся уменьшаются, то в "оптимальной зоне" они совсем не обязательно должны увеличиваться. В этих условиях лишь появляется возможность для развития форм с большими размерами тела, которая в некоторых случаях может реализоваться (наиболее крупные виды игуанид, сцинцид, варанид, боид и др. обитают в мягком влажном тёплом климате).
Изменения в щитковании рептилий коррелятивно связаны с глубокими физиологическими адаптациями к условиям мест обитания. Нет, однако, общего мнения о конкретных механизмах этих адаптаций. Некоторые авторы указывают на то, что чем меньше чешуи, тем больше "межчешуйного" пространства и, значит, больше потери воды. Другие исследователи полагают, что укрупнение чешуи облегчает потери воды и тепла излучением и конвекцией. Было даже высказано предположение, что общих механизмов этой связи вообще не существует. Исследования щиткования змей рода Echis показало, что при усилении аридности климата количество чешуй на спине этих змей возрастает.


Окраска и строение покровов рептилий способствуют тому, что во влажных местах обитания средняя отражающая способность покровов значительно ниже, чем у аридных видов. Так у зелёной игуаны (Iguana iguana) из влажных районов средняя отражательная способность кожи примерно 6.2%, а у аридной Phrynosoma platyrhinos – 35%. Если исходя из этого подсчитать приход тепла для обеих форм, то количество его относится соответственно как 1 к 0.7.
У некоторых видов рептилий вследствие большой массы тела и существенных теплоизоляционных свойств покровов, температура тела в течение суток изменяется лишь незначительно, несмотря на большие изменения температуры среды. Это показано, например, для крупных черепах.
У песчаной игуаны (Uma) носовые ходы имеют форму петли или буквы U и функционируют как теплообменники: горячий вдыхаемый воздух охлаждается примерно до температуры тела и увлажняется, а при выдохе он забирает избыточное тепло из организма.

5. Терморегуляция

Значение терморегуляции в жизни пресмыкающихся трудно переоценить. Для того, чтобы поддерживать все основные физиологические функции в организме, рептилиям приходится путём различных реакций предоставлять всем этим функциям специфические температурные условия. Прибегать к терморегуляции вынуждены даже те рептилии, которые обитают в наиболе благоприятных биотопах (влажные тропические леса). Их кажущаяся "температурная пассивность" может проявляться только в тех достаточно редких случаях, когда климатические условия чрезвычайно стабильны и их динамика полностью совпадает с необходимой для животного динамикой температуры тела.
Говоря о терморегуляции, хочется прежде всего обратить внимание на вроде бы очень простую истину: рептилии в основном используют факторы внешней среды для регуляции температуры своего тела. Следовательно, основное внимание террариумиста должно быть направлено на температуру тела содержащихся им пресмыкающихся, а уже исходя из этого – на климатические условия террариума. Иными словами, террариумист должен предоставить возможность рептилиям в террариуме реализовать необходимый им суточный ход температуры тела. Этот вывод является основополагающим при организации террариума.
В этом разделе речь пойдёт об основных направлениях изменения теплообмена, которые рептилии могут использовать для регулирования температуры своего тела и о практических путях реализации этих направлений.

5.1. Физиологические способы изменения температуры тела и теплообмена

При повышении температуры тела у некоторых млекопитающих и птиц происходит резкое внезапное учащение дыхания в целях терморегуляции - полипноэ. У дневных аридных пресмыкающихся тоже происходит учащение дыхания. Однако, это увеличение не резкое, а постепенное и не такое значительное. Такая "тепловая одышка" отмечена для многих видов – Dipsosaurus dorsalis, Anolis carolinensis, Sceloporus occidentalis, Phrynosoma cornutum, и др. При этом, чем более термофильно животное, тем при более высокой температуре наступает эта тепловая одышкка. Однако, у таких видов, которые обитают в более мезофильных условиях (к примеру, ночные пустынные виды рептилий), значительного увеличения частоты дыхания не происходит. Это отмечено для Eumeces obsoletus, Xantusia vigilis и др. Тем не менее, такой авторитетный специалист, как К.Шмидт-Нильсен считает, что влияние этой реакции на интенсивность испарения у рептилий невысока и учащение дыхания в данном случае – относительно малоэффективный механизм охлаждения.
Описан механизм реакции сосудистой системы кожи в ответ на местный нагрев. Суть её заключается в том, что при нагревании сосуды кожи расширяются, увеличивается ток крови и, значит, отток тёплой крови внутрь организма, что увеличивает скорость нагревания. При охлаждении наоборот, сосуды кожи сжимаются, отток охлажденной крови замедляется и это уменьшает скорость остывания тела.
Один из путей охлаждения – транспирация (испарение) с покровов. Очевидно, "разрешающая способность" этого пути у рептилий невысока, но в отдельных случаях он может иметь определённое значение. Так ящерица Sauromalus obesus, помещённая в температуру среды 47°C, не менее чем в течение 3-х часов удерживала температуру тела 43°C за счёт транспирации через кожу.
Некоторые рептилии изменяют цвет тела в зависимости от температуры, что может иметь адаптивное значение. В период нагревания их окраска тёмная, а при повышении температуры она значительно светлеет, что увеличивает её отражательную способность. Такую реакцию мы наблюдали у степной агамы.
Теплопродукция у рептилий играет несравненно меньшую роль в тепловом балансе тела, чем у эндотермных животных. Однако совсем забывать о ней нельзя. Если у мелких рептилий с большой площадью поверхности тела это эндогенное тепло очень быстро рассеивается, то у более крупных животных оно может иметь определённое значение. Наиболее ярко это было показано на крупных сухопутных черепахах и морских кожистых черепахах Dermochelys coreacia. Однако, их "эндотермия" коренным образом отличается от истинной эндотермии птиц и млекопитающих. Принципиальное различие заключается в том, что повышение температуры тела у них происходит, как показывают недавние исследования, только благодаря теплу работающих мышц (работа на морских черепахах) с одной стороны, и уменьшенной (благодаря крупным размерам) площади поверхности тела и хорошей теплоизоляции – с другой. Широко известное теперь увеличение температуры тела относительно температур среды у насиживающих самок крупных питонов также связано с периодической контрактурой туловищной мускулатуры. Этот путь имеет небольшую "разрешающую способность" и может служить для "тонкой доводки" температуры тела. Превышение же температуры тела самок питонов относительно температур среды более, чем на 10°C осуществляется уже благодаря поведенческой регуляции. Как показали наши наблюдения, эти змеи могут использовать даже небольшие участки разогретой почвы для того, чтобы нагреть отдельные участки тела, которые они потом втягивают внутрь колец тела ближе к кладке и греют следующий участок. Таким способом, используя экзогенные источники тепла, они могут значительно повышать температуру своего тела. Интересно, что контрактура мышц, которая способна повысить температуру тела, отмечена не только у насиживающих питонов, но и у многих змей, например, после еды, когда необходимо удерживать температуру тела на достаточно высоком и постоянном уровне.
Кроме того, известно некоторое повышение температуры тела ящериц (Sceloporus occidentalis) без всякой мышечной работы только при воздействии социальных контактов между самцами. Температура тела при этом может повышаться на 0.25-3.0° (в среднем на 1.3°). Отмечено также повышение температуры тела ящериц при патологических реакциях и при введении ряда бактериальных препаратов. Однако, оба эти последних случая не могут являться механизмами направленного изменения теплообмена.

5.2. Терморегуляционное поведение

Различные формы терморегуляционного поведения направлены на регуляцию теплообмена тела со средой. При определённых требованиях к диапазону необходимых в данное время температур тела, проявление различных форм терморегуляционного поведения у рептилий зависит только от тепловых условий среды и температуры тела в данный момент, они являются безусловнорефлекторным ответом на условия среды. Набор форм терморегуляционного поведения видоспецифичен и различается у разных видов рептилий.
С целью терморегуляции рептилии могут применять определённый и достаточно ограниченный набор поведенческих актов, который, однако, обеспечивает широкие возможности при регуляции теплообмена. Для рептилий не существует способов (кроме тепловой одышки и полипноэ, которые для них тоже достаточно малоэффективны), которые позволили бы им существенно изменить температуру тела относительно температуры воздуха, не используя другие тепловые факторы среды. Поэтому мы рассмотрим способы терморегуляции рептилий относительно тех основных тепловых факторов среды, которыми они могут эффективно пользоваться или от которых сильно зависят

5.3. Точность терморегуляции

Ещё сравнительно недавно считалось, что рептилии терморегулируются очень тщательно, что терморегуляция в основном энергетически выгодна. Однако, накоплен достаточно большой материал о том, что ящерицы, например, часто бывают пассивны к тепловым условиям, а также о том, что точность терморегуляции не всегда обусловлена чисто физиологическими причинами. Однако говоря об описанных случаях температурной пассивности, необходимо отметить, что исследования проводились во влажных тропиках, где температурные условия среды очень мало изменяются в течение суток. Очень невелики там и колебания в течение года. В результате, продолжительность активности в году большая. Из всего этого следует, что длительное время в течение суток и сезона рептилии имеют возможность поддерживать температуру тела близкую к предпочитаемой без особых сложностей. Другими словами, это значит, что у этих рептилий диапазон предпочитаемых температур достаточно широк и в разных условиях может использоваться лишь какая-то его часть. Если температуры среды почти всё время будут держаться в диапазоне близком к предпочитаемой температуре тела рептилий, то мы можем вообще не обнаружить у них терморегуляционного поведения.
Хотя терморегуляция для рептилий в большинстве случаев является насущной физиологической необходимостью, она связана с энергетическими затратами, которые могут быть весьма значительными. Показано, что точность терморегуляции наиболее велика в тех биотопах, где затраты на неё достаточно низки и велика продукция биотопа. Она зависит от целого ряда экзогенных причин. В незнакомой обстановке ящерицы терморегулируются менее тщательно. Кроме того, точность терморегуляции связана с обилием пищи, мозаичностью температурных условий и "доступностью" тепла, конкурентными отношениями и хищниками.
Способность к терморегуляции зависит и от физиологического состояния животных. Так, у беременных ящериц она значительно ниже.

6.1. Общие формы поведения

Появившись в зоне активности и реагируя актами терморегуляционного поведения на температурные условия среды, рептилии должны реализовать определённую суточную динамику температуры тела и общих форм поведения, направленных на поддержание своей жизнедеятельности и жизнеспособности популяции. Мы различаем ряд общих форм поведения, проявление которых в значительной степени определяется тепловыми условиями среды и физиологическим состоянием животных.
Нагревание (Н) – форма поведения, при которой рептилии, используя внешние источники тепла, поднимают температуру своего тела от низкой ночной до температуры активного состояния. Это переход от ночного покоя к активности.
Термостабилизирующее поведение (ТСП) – форма поведения, при которой рептилии реализуют ряд важных поведенческих реакций (питание, коммуникации, и др.); благодаря контрастным тепловым условиям среды и актам терморегуляционного поведения температура тела удерживается в достаточно узком диапазоне, близком к предпочитаемому.
Добровольный перегрев (ДП) – форма поведения, направленная преимущественно на уменьшение абсорбции тепла и предотвращение перегрева тела путём отделения его от наиболее интенсивных источников тепла и увеличение теплоотдачи; температуpa тела при этом повышается от предпочитаемой до добровольного максимума.
Дневной отдых (ДО) – форма поведения, при которой рептилии проводят достаточно продолжительное время в дневных убежищах; при этом они отдыхают, переваривают корм, возможно спят и т.п.; при возможности температура тела удерживается в предпочитаемом диапазоне.
Термонейтральное поведение (ТНП) – форма поведения, при которой, так же как и при ТСП, рептилии реализуют ряд важных поведенческих реакций, однако, контроль за температурой тела снижен чаще всего из-за отсутствия контрастных тепловых условий среды и того, что температуры среды удерживаются в пределах добровольных температур тела (чаще от предпочитаемых до добровольного минимума, вследствие чего изменения температуры тела почти пассивно следуют за температурами среды.
Остывание (О) – форма поведения, при которой температура тела рептилий опускается ниже добровольного минимума, но они ещё некоторой время находятся в зоне активности. Эта форма поведения – переход от активности к неактивному состоянию (ночному покою).
Баскинг (Б) – форма поведения, направленная на увеличение абсорбции тепла, при которой рептилии преимущественно удерживают температуру тела в предпочитаемом диапазоне. Формы баскинга могут быть различными в зависимости от морфологических, физиологических и экологических особенностей животных и тех конкретных условий среды, которыми они пользуются для увеличения абсорбции тепла: прямой баскинг – нахождение на прямом солнечном свету, непрямой баскинг – нахождение в тени или полутени, защищённый баскинг – нахождение в нагретом убежище.
В периоды ТСП и ТНП могут быть реализованы комплексы поведения, направленные на реализацию важных физиологических функций с использованием экзогенных ресурсов: комплексы водо- и пищедобывательного поведения, социального поведения (внутри- и межвидовые взаимодействия), поведения, связанного с линькой и т.п. Такая важная физиологическая функция, как переваривание корма, протекает наиболее ycпeшно при ТСП, ДО и Б, а в теплые сезоны – также ночью. Именно этот диапазон температур рептилии наиболее тщательно регулируют и значит именно он наиболее близок к "предпочитаемой" температуре тела. Следует, однако, отметить, что предпочитаемая температура отмечается только в определённые фазы суточной активности. Известно, что рептилии в течение некоторого периода в сутках выбирают пониженную температуру, содержание их при постоянной "предпочитаемой" температуре грозит им гибелью.
Каждой из общих форм поведения соответствует определённое состояние температуры тела, уровень и качество активности животного. Вся последовательность общих форм поведения ответственна за реализацию определённой суточной динамики температуры тела и активных периодов, что является, видимо, врождённой характеристикой.
Взаимодействие суточного хода климатических показателей с одной стороны и термофизиологических характеристик данного вида – с другой осуществляется через посредство терморегуляции. Оно формирует одну из двух возможных в данных условиях последовательностей общих форм поведения рептилий (вторая возможность – вообще не покидать убежища). Другими словами, если животное покинуло убежище, то при своих термофизиологических характеристиках в данных климатических условиях оно может иметь только строго определённую последовательность общих форм поведения. В разных географических районах и в разные сезоны с различными климатическими условиями в последовательности может изменяться продолжительность отдельных форм поведения (некоторые из них могут вообще выпадать – ДП, ДО, в ряде случаев даже ТСП и ТНП) и сроки их проявления, но не их последовательность.

6.2. Термобиологические типы, суточная динамика температуры тела и последовательность общих форм поведения

Мы различаем 2 основных термобиологичесяих типа рептилий. Потенциально дневные виды могут быть активны при температурах тела близких к предпочитаемым или немного выше их. Потенциально ночные виды могут быть активны при температурах тела близких к предпочитаемым и значительно ниже их.

Последовательность общих форм поведения в течение суток определяется прежде всего исходя из того, к какому термобиологическому типу относится данный вид рептилий. У потенциально дневных видов основной тип последовательности таков:

Н → ТСП → ДП → ДО → ТНП → О → НО (ночной отдых)

У потенциально ночных видов можно наблюдать разные варианты последовательности:

Н → Б → ДО → ТНП → НО
Н → Б → ДО → Б → НО
Н → ТНП → Б → ДО → ТНП → НО, и др.

Как уже говорилось выше, в определённых климатических условиях некоторые формы поведения могут выпадать (ДП, ДО, ТНП, ТСП, и др.).
6.3. Группировка рептилий по способам их адаптаций к температурным условиям

I. Потенциально дневные пресмыкающиеся
а) Дневные рептилии высокогорий и высоких широт. Адаптируются к специфическим условиям среды за счёт снижения критического минимума, уменьшения времени активного состояние в течение суток. Значительное место в тепловом балансе занимает инсоляция и тепло почвы, температура воздуха может быть низкой.
б) Дневные рептилии аридных районов. Адаптации к условиям среды за счёт некоторого увеличения верхней границы добровольных температур, критического максимума и предпочитаемой температуры тела при сохранении достаточно низкого уровня критического минимума. Большое значение имеют морфофизиологические и поведенческие механизмы охлаждения тела.
в) Дневные рептилии умеренной зоны. Являются как бы переходными между первыми двумя группами.
г) Некоторые peптилии в условиях мягкого ровного климата (хорошо увлажнённые низкоширотные области) ведут ночной образ жизни. У них верхняя граница добровольных температур и критический максимум лежат вблизи предпочитаемого уровня (Corucia).

II. Потенциально ночные пресмыкающиеся
а) Виды с облигатно "скрытным" периодом активности (на поверхности ночью или в норах) и греющиеся исключительно благодаря нагретым предметам или почве (под камнями, в верхних слоях почвы). Морфофизиологические способности к охлаждению незначительные.
б) Виды с облигатно ночной активностью, но непременно греющиеся днём либо под прямыми лучами солнца, либо в полутени или тени. Предпочитаемые температуры тела могут быть достаточно высоки (у сцинковых гекконов до 33°, у Gehira еще выше), или же довольно низкими (до 23-26° у туатары).
в) Виды, у которых период активности может в зависимости от условий среды изменяться от дневного до ночного в разные сезоны.
г) Рептилии с мультимодальной активностью в течение суток с пиками активности как в дневное, так и в ночное время.
д) Виды с дневной активностью, греющиеся, обычно, на прямом солнце, а активность их протекает в прохладной воде.
е) Виды, ведущие в мягком ровном климате дневной образ жизни. Границы добровольных температур и критические максимум и минимум лежат вблизи предпочитаемого уровня.

7. Основные выводы для террариумистики

Поведение рептилий в течение суток разделяется на ряд форм, каждая из которых происходит при определённых температурах. В террариуме рептилии должны иметь возможность реализовать характерную для данного вида последовательность форм поведения с учётом того, что в разные сезоны и в разном физиологическом состоянии доля времени на каждую форму поведения может изменяться.
Добровольные температуры тела – такие температуры, при которых рептилии активны (утреннее нагревание ещё не есть активность). Предпочитаемая температура – диапазон, в котором рептилии, имея широкий выбор температур среды, проводят наиболее длительное время. Предпочитаемая температура зависит от физиологического состояния животного. У всех рептилий предпочитаемые температуры достаточно высоки. Даже те виды, которые могут быть активны при температурах тела 5-10°C, днём в течение некоторого времени должны греться при температурах тела от 28-30 до 40-42°C в зависимости от вида. Внутри каждого вида диапазон предпочитаемых температур не шире 3-4°C.
Большое значение в реализации физиологических отправлений у рептилий имеет суточная амплитуда колебаний температуры тела. Весной и осенью она увеличивается, летом – уменьшается. В террариуме она может быть успешно применена для регуляции физиологического состояния пресмыкающихся. Осуществляется она в основном за счёт изменения нижней границы ночной температуры тела.
Температурная выносливость у разных видов рептилий различна. Критический максимум температуры тела у дневных пустынных ящериц обычно от 44 до 49-50°C, у большинства мезофильных видов ящериц и почти всех змей – от 38 до 43-44°C. Критический минимум у большинства видов рептилий +2-4°C, но у некоторых тропических видов он может в определённых условиях составлять 15-20°C. В террариумах важно, чтобы максимальная температура не приближалась к критическому максимуму, а ночная (и при транспортировке) – к критическому минимуму.
В террариумах рептилиям важно не только удерживать температуру тела на должном уровне, но и то, каким путём получено тепло. Большое значение в поддержании нормальных функций организма имеет доля инфракрасного излучения в тепловом балансе тела. Если норные, сумеречные и ночные рептилии, а также пресмыкающиеся, населяющие густые тропические леса, не требуют в неволе интенсивных источников инфракрасного излучения, то пресмыкающиеся высокогорий и дневные виды аридной зоны не могут обойтись без мощных источников теплового излучения. Их отсутствие приводит к глубоким нарушениям физиологических функций организма и к гибели животных.
В террариумах важно учитывать не только температуру воздуха, но и температуру почвы, которая может быть иногда заметно выше и приближаться к опасному критическому уровню температуры тела.
Рептилии используют факторы внешней среды для регуляции температуры тела. Это значит, что террариумист должен предоставить возможность этим животным при сохранении известного типа температурного баланса тела реализовать необходимый им суточный ход температуры тела. Регуляция температуры тела в основном осуществляется благодаря большому набору поведенческих реакций. При этом необходимо помнить, что охлаждения животное может добиться только благодаря испарительным потерям воды, что в большинстве случаев для него весьма нежелательно. Следовательно, основная тактика рептилий в этой связи – избегание перегрева, т.е. избегание излишних потерь воды. Это значит, что в террариуме необходимо предусмотреть наличие мест с температурой несколько ниже той, что нужна рептилиям.
При содержании пресмыкающихся в неволе необходимо учитывать, что у них есть два основных пути адаптации к температуре. "Потенциально дневные" виды активны при температурах тела близких к предпочитаемым или немного выше их. "Потенциально ночные" виды активны при температурах тела от предпочитаемой и до значительно более низкого уровня. Однако сами предпочитаемые температуры у них довольно высоки (от 28-30 до 40-42°C в зависимости от вида). Поскольку перейти из одного типа в другой рептилии не могут, в террариуме они должны иметь возможность поддерживать характерный для себя способ адаптации. "Потенциально дневные" виды должны иметь возможность нагреваться до температуры несколько выше предпочитаемой и при этом достаточно быстро охлаждатъся. "Потенциально ночные" виды должны иметь возможность поддерживать температуру тела близкую к предпочитаемой в течение определённого времени суток и вести активность в условиях либо низких, либо близких к предпочитаемым температур в зависимости от вида и физиологического состояния животного.